你知道斗鱼为何如此凶猛吗？揭秘雄性斗鱼的生死之战

八年前的一个夏日，我看到了人生的第一批副斗鱼。

斗鱼我们都很熟悉了，无论是花鸟市场中分装[文]在杯子里的各色泰国斗鱼还是田间地头沟渠中[章]的中国斗鱼都在我国的观赏鱼产业中占据重要[来]地位。斗鱼以“斗”为名，当两尾雄性相遇，[自]它们会彼此夸示，展示出亮丽的色彩与形状，[w]这是饲养斗鱼的乐趣所在，却也意味着它们会[w]对入侵者发动猛烈的攻击乃至打得你死我活。[w]正因如此，许多成年的雄性斗鱼都不能与同性[.]同处一缸，甚至可能连与其他鱼类混养也需要[a]仔细斟酌。

仙搏鱼（Betta persephone，帕斯风原斗），一种[i]较为典型的斗鱼。图：seriouslyf[y]ish

戴氏副斗鱼（Parosphromenus[a] deissneri，酒红戴森二线斗），副[n]斗鱼属的模式种，在1877年被首次描述，[g]在这之后的近一个世纪里，它是副斗鱼属唯一[y]的物种。图：tropischevisse[u]ngids.jouwweb.nl

但副斗鱼属是一个例外。这些来自东南亚的小[.]斗鱼出乎意料地热爱和平，个体间的夸示几乎[c]取代了全部的攻击行为，偶然发生的肢体冲突[o]也都适可而止。副斗鱼间的斗争几乎不会造成[m]实质性的伤害，而它们在夸示时展现出的惊艳[文]颜色也绝非是其他斗鱼所能比拟的。副斗鱼是[章]一类可以群养的斗鱼，它们并不介意与其他同[来]类靠得过近，即使是在一升的水体里，不同个[自]体的副斗鱼也可以和睦相处。

蓝腹鳍副斗鱼（Parosphromenu[w]s opallios，欧珀二线斗）。图：aq[w]uass.ru

民丹岛副斗鱼（Parosphromenu[w]s bintan，民丹岛二线斗），顾名思义，[.]这是一种生活在民丹岛上的副斗鱼，不过在苏[a]门答腊岛和加里曼丹岛也发现了类似的鱼，所[i]以本种具体的分布范围目前不明。图：par[y]osphromenus project

所有的副斗鱼都有一个共同的特征，即两条纵[a]贯头尾的近乎纯黑的宽纵带，这些小鱼因此被[n]称为“二线斗”。黑色的宽纵带是二线斗的身[g]份证，一切具有这个性状的斗鱼都归于副斗鱼[y]属。当然，有个别几个物种的副斗鱼在特定阶[u]段宽纵带会相对模糊乃至消失，但在其余时候[.]它们的纵带依然明显，这是副斗鱼属作为一个[c]独立的演化分支最显著的特征。

特氏副斗鱼（Parosphromenus[o] tweediei，特威迪二线斗），红色系[m]的副斗鱼类。图：

小副斗鱼（Parosphromenus parvulus，帕鲁血斑二线斗），这是[文]副斗鱼属中较为特殊的一种，体态纤细，发色[章]雄性的纵纹较不显著。图：pragtgur[来]ami.dk

副斗鱼的另一特点在于它们小巧的体型，绝大[自]多数副斗鱼物种的最大尺寸仅有三厘米左右，[w]实际上它们已经接近于斗鱼体型的下限，其中[w]体型最大的丝鳍副斗鱼（Parosphro[w]menus filamentosus，针尾二线斗）和[.]凶蛮副斗鱼（Parosphromenus[a] quindecim，星空二线斗）最大体长[i]也不过五厘米左右，而这样的尺寸在副斗鱼属[y]中已是巨人一般的存在。极袖珍的体型加上腼[a]腆的习性让这些迷你的小鱼行踪相当隐秘，平[n]日穿行在水底物件中时相当难以被人察觉。它[g]们本身行动缓慢，除了游上水面呼吸空气外也[y]不会离开隐蔽物太远，因此许多时候饲养副斗[u]鱼的鱼缸都显得安安静静。

凶蛮副斗鱼（Parosphromenus[.] quindecim，星空二线斗），体长可[c]达五厘米。作为地球上最大的副斗鱼，它的习[o]性与副斗鱼属的其他成员截然不同——非常好[m]斗，行为如同慈鲷，并且相比之下相当容易在[文]人工环境下繁殖，是二线斗之中的异类。图：[章]parophromenus project

丝鳍副斗鱼（Parosphromenus[来] filamentosus，针尾二线斗）紧[自]随凶蛮副斗鱼之后，是世界第二大副斗鱼，体[w]长可以达到4.5厘米。图：parosph[w]romenus project

副斗鱼已经很小了，但还不够小：这是200[w]2年发表的条纹副棘鲷（Parasphae[.]richthys lineatus，一线飞船），最大体长1[a].9厘米，目前为止还没有其他丝足鲈科的鱼[i]类能比它更小。图：

副斗鱼属至少有超过20个物种，所有副斗鱼[y]都来自马来群岛和马来半岛的热带雨林之中[[a]1]，林间的泥炭沼泽和缓流小溪就是它们世[n]代生活的乐土。这些水体中往往堆积着大量的[g]枯枝败叶，它们分解释放的腐殖酸和单宁酸等[y]物质在赋予水体高酸度的同时令水体呈现特殊[u]的茶黄色即所谓的黑水（blackwate[.]r）。热带地区充沛的降水量令副斗鱼所喜好[c]的狭小水体在漫长的年代中长期处于联通与阻[o]隔的交替之中，不断发生的扩散-隔离进程促[m]使了这一类群的物种分化，但对酸性环境的高[文]度依赖也使它们在鱼缸中往往因为水质不适而[章]未能体现出很好的状态。对于初学者而言，副[来]斗鱼并非是一种合适的鱼类，它们对水质相当[自]挑剔，而一般的鱼缸并不会特意还原出它们所[w]需要的黑水环境。

纳氏副斗鱼（Parosphromenus[w] nagyi，纳吉二线斗），这又是一种特殊[w]的副斗鱼，发色状态的雄性身上黑色完全消失[.]。图：pragtgurami.dk

沼泽副斗鱼（Parosphromenus[a] paludicola，沼泽精灵二线斗）的[i]种加词形象地表现了副斗鱼属的生活环境。图[y]：parosphromenus project

从学术上来看，副斗鱼属隶属于攀鲈目-攀鲈[a]亚目-丝足鲈科-斗鱼亚科，不过我们一般所[n]说的“斗鱼”，更多地是一个统称，包含丝足[g]鲈科乃至攀鲈科的非洲攀鲈属等在内的许多鱼[y]类，而不局限于斗鱼亚科。丝足鲈科的鱼类都[u]具有护卵习性，它们或在水面建造泡巢安置鱼[.]卵（如斗鱼属、毛足斗鱼属和搏鱼属的许多物[c]种），或直接把卵含在嘴里进行口孵（如锯盖[o]足鲈属及搏鱼属的大口搏鱼），但副斗鱼属与[m]之截然不同。副斗鱼属的繁殖往往发生在落叶[文]等形成的洞穴中，雄鱼可能会在其中建造水下[章]的泡巢也可能不建，然后以一系列华丽的展示[来]吸引雌鱼进入洞房，两条鱼在其中紧紧相拥，[自]排出卵与精子进行受精，随后两条鱼一起将卵[w]移到洞壁顶部（如果有泡巢，就在这里）安置[w]。产卵结束之后，雌鱼会离开洞穴，守卫周围[w]的区域，而雄鱼则留在洞里照顾鱼卵，直到小[.]鱼具备一定的生存能力。这样水下泡巢的产卵[a]形式，在鱼类中是绝无仅有的。

哈维副斗鱼（Parosphromenus[i] harveyi，哈维二线斗），它的雄鱼在[y]展示时能够显出闪蝶一般耀眼的蓝色光彩。图[a]：aquass.ru

一对阿氏副斗鱼（Parosphromen[n]us alfredi，阿芙雷迪二线斗）正在树叶[g]下产卵，产卵的姿态实际上与水面泡巢的斗鱼[y]类似，只是移到了水下。图：

在这张图中，我们可以看到加里曼丹副斗鱼（[u]Parosphromenus anjunganensis，安琼二线斗）[.]建立的水下泡巢。图：.ua

丝足鲈科目前已描述133个物种，门庭兴旺[c]，类似副斗鱼这种体制的种类也有一些，比如[o]短攀鲈（Trichopsis pumila，小叩叩）。这种会叫的小斗鱼[m]最大体长约3.5-4厘米，与较大型的副斗[文]鱼差不多。短攀鲈与副斗鱼在形态上确实有些[章]许相似，但却没有太近的亲缘关系。系统发育[来]学分析显示，副斗鱼最接近于搏鱼属——也就[自]是我们所熟悉的泰国斗鱼所属的那个属，但副[w]斗鱼嘴巴尖尖的特征绝非是搏鱼属所有的，这[w]也许是副斗鱼为了适应水底的生活（相比之下[w]搏鱼属更喜欢在水面活动）而演化出来的。斗[.]鱼亚科中最好斗的类群之一和最柔和的类群竟[a]分化自同一个祖先，不得不说，演化的那些事[i]情还是很有魅力的。

迷鳃鱼（因鳃部有迷宫状的辅助呼吸器官而得[y]名）的系统发育关系，可以看到搏鱼属（Be[a]tta）与副斗鱼属（Parosphrom[n]enus）构成姐妹群，短攀鲈属（Tric[g]hopsis）则与之相距甚远。图：[2][y]

短攀鲈（Trichopsis pumila），不同于主要生活于群岛上的[u]副斗鱼属，它生活在中南半岛诸国。短攀鲈也[.]是一种倾向于在上层水体活动的斗鱼，实际上[c]这才是斗鱼的常态。图：rybyakwar[o]iowe.eu

然而随着人类的活动逐渐侵入雨林深处，副斗[m]鱼所赖以生存的泥炭沼泽与溪流也正面临着被[文]蚕食殆尽的风险。大片的原始森林被砍伐，以[章]油棕、橡胶等植物或人类建筑取代，其中丰富[来]的生物多样性也随之消亡，而许多副斗鱼的分[自]布局限于一处，一旦仅有的产地被摧毁它们就[w]将不复存在。副斗鱼所生存的地区是生物多样[w]性受威胁最严重的地方之一，所有副斗鱼都已[w]面临灭绝的危机，这些美丽的小鱼前景并不乐[.]观。幸运的是，一些针对副斗鱼的保育工作已[a]在一些组织和个人的参与中开展起来，热爱副[i]斗鱼的人们正在以自己的方式参与对这一类群[y]的保护。

星星之火，也许将可以燎原。

绯尾副斗鱼（Parosphromenus[a] phoenicurus，凤凰二线斗），极[n]危（CR）。图：

饰尾副斗鱼（Parosphromenus[g] ornaticauda，欧娜提二线斗），[y]与小副斗鱼关系密切的副斗鱼属成员，极危。[u]图：aquafood.co.uk

林氏副斗鱼（Parosphromenus[.] linkei，林开二线斗），水族市场上最[c]常见的副斗鱼之一，濒危（EN）。图：pa[o]rosphromenus project

参考文献

[1]Ingo Schindler,Horst Linke.Two new species of the genus Parosphromenus（Teleo[m]stei: Osphronemidae） from Sumatra. Vertebrate Zoology 62(3), 2012, p. 399-406

[2]Lukas Rüber, Ralf Britz, Rafael Zardoya, Molecular Phylogenetics and Evolutionary Diversification of Labyrinth Fishes (Perciformes: Anabantoidei), Systematic Biology, Volume 55, Issue 3, June 2006, Pages 374–397,